Тема № 42. Розвиток плода і навколо плодових оболонок. Зовнішні методи діагностика

План

1. Періоди розвитку плода і їх стадії.

2. Живлення зиготи, ембріону і плода.

3. Розвиток і будова плодових оболонок.

4. Клінічні методи діагностики вагітності:

а) рефлексологічний,

б) анамнез;

в) зовнішні (огляд, пальпація, аускультація;

 

1. Запліднення або сингамія (від грец. syngamo – поєднані шлюбом) біологічний процес злиття гамет з асиміляцією-дисиміляцією їх ядер та утворенням зиготи, що має подвійну спадковість і здатна розвиватися в новий організм.

Запліднення відбувається в верхній третині яйцепроводу і проходить в чотири стадії. Перша стадія полягає в звільненні прозорої оболонки від клітин вінця, утвореного фолікулярними клітинами. Основну роль в цьому процесі відіграє фермент з акросом сперміїв – гіалуронідаза, який має здатність розщеплювати гіалуронову кислоту та муцин між фолікулярними клітинами.

Для початку другої стадії запліднення не обов’язкове повне звільнення яйцеклітини від клітин фолікулярного вінця. Достатньо щоб спермії дійшли до прозорої оболонки і пройшли в навколожовтковий простір. В цей період закінчується дозрівання яйцеклітини (відділення другого направляючого тільця).

На третій стадії запліднення, один спермій, проникає через жовткову оболонку яйцеклітини в її цитоплазму. При цьому, проникає не весь спермій, а лише його головка з шийкою, а оболонка стає непроникною для інших сперміїв зональна реакція. В цитоплазмі яйцеклітини головка спермія швидко збільшується, за рахунок асиміляції речовин цитоплазми, та перетворюється на чоловічий пронуклеус.

На четвертій стадії пронуклеуси зближуються, вступають в тісний контакт, розпочинається процес взаємної асиміляції-диссиміляції про нуклеусів в результаті чого утворюється якісно нова клітина (зигота) з диплоїдним набором хромосом, характерним даному виду тварин.

В старіючих яйцеклітинах через порушення зональної реакції в протоплазму проникають два та більше сперміїв. Це явище називається поліспермією.

2. Розвиток зиготи починається з ряду мітотичних поділів без зміни загальної величини зародка. Приблизно через 24 год після запліднення утворюються два дочірніх бластомери та починається ембріональний період розвитку організму. В цьому періоді розрізняють наступні стадії:

– морула рання (Мо 1) – характеризується чітким контуруванням бластомерів;

– морула пізня (Мо 2) – контури бластомерів більш згладжені через збільшення їх кількості та зменшення розмірів;

– бластоциста рання (Бл 1) характеризується утворенням бластопорожнини;

– бластоциста пізня (Бл 2) має витончену блискучу оболонку, діаметр її в 1,5 рази більший, ніж у попередніх стадій; помітна диференціація еластомерів на ембріобласт та трофобласт.

​

​

 

Зародок корів, овець, кіз і свиней потрапляє в матку через 2-4 доби, а кобил, сук, кішок – через 5-10 діб після запліднення. Через деякий час (у корів 10 діб) він звільняється від блискучої оболонки – відбувається “вилуплювання” ембріона. Клітини трофобласта виділяють трипсиноподібний фермент, що має протеолітичну дію, під впливом якого епітелій ендометрію лізується і перетворюється в молокоподібну масу. У ссавців різних видів протеолітичні властивості трофобласта виражені по різному. Так, у приматів вони настільки сильні, що зародок може проникати в товщу слизової оболонки, епітелій якої у відповідь на подразнення розмножується і покриває ембріон зверху – імплантація. В силу менш вираженої протеолітичної активності трипсиноподібного фермента трофобласта у домашніх тварин, їх зародки не проникають в товщу слизової оболонки, тому викликають менш виражену реакцію ендометрію, яка проявляється в формі часткового відторгнення епітелію, гіперемії та секреції маткових залоз – нідація зародка.

Слизова матки виробляє антифермент, нейтралізуючий трипсиноподібний фермент трофобласта. Для імплантації зародка необхідне їх певне співвідношення.

Імплантація супроводжується плацентацією – утворенням плаценти і плідних оболонок. З цього моменту починається плідний період внутрішньоутробного розвитку організму тварини, який триває до родів. Термін завершення плацентації та утворення плідного яйця залежить від виду тварин. Наприклад, у корів це відбувається на 60-й день після запліднення, у кобил – на 45-й.

Плідне яйце – це плід з плідними оболонками та рідинами, що містяться в них.

3.Водна оболонка (від грец. amnion − чаша) розвивається з внутрішнього листка трофобласта, є внутрішньою оболонкою, містить амніотичну рідину, безпосередньо оточує плід. В ділянці пупкового кільця переходить в шкіру плода.

Амніон виконує ряд важливих функцій:

1. Буферна. Пом’якшення та запобігання механічному впливу на плід з боку внутрішніх органів матері та ззовні – через черевну стінку, послаблює подразнення матки плодом;

2. Розподіл тиску. Забезпечення нормального пропорційного росту плода та його розвитку, підтримує рівномірний матковий тиск, захищає плаценту та пупковий канатик від стискання;

3. Живлення. Плід періодично заковтує амніотичну рідину, яка містить поживні речовини;

4. Гормональна. Амніотична рідина містить простагландини, пітуїтринподібні та інші речовини, які стимулюють скорочення матки в період родів;

5. Гідравлічного клина. Сприяє розкриттю шийки матки, зволожує родові шляхи.

Сечова оболонка (allantoides, від грец. allas − ковбаса і ëidos − вигляд, подібний) утворюється з первинної кишки (сечового міхура) зародка шляхом випинання її стінки через пупковий отвір.

Функції сечової оболонки:

а) депо первинної сечі;

б) слугує опорою для ростучих до ворсинок хоріона кровоносних судин;

в) в період родів – подібні амніону;

г) у лошат, поросят – буферна.

Хоріон (chorion, ii, n; від грец. chorion − оболонка, послід) – судинна оболонка плода, що ззовні покриває плідне яйце і утворює ворсинки, які вростають у крипти слизової оболонки матки, утворюючи дитячу частину плаценти, забезпечує зв’язок організму плода з організмом матері. Походить із зовнішнього листка трофобласта.

Плацента (placenta; від грец. plakus − плачинда, перепічка) − комплекс тканинних утворень, що розвивається на судинній оболонці плода і слизовій оболонці матки і забезпечує внутрішньоутробний розвиток плода.

Функції плаценти:

1. Забезпечення зв’язку організму плода з організмом матері;

2. Живлення. В плаценті відбуваються складні біохімічні процеси розщеплення і синтезу білків, жирів та інших речовин. В кров плода вони потрапляють шляхом біологічного осмосу та дифузії;

3. Газообміну. Через плаценту кров плода збагачується киснем і відбувається перехід вуглекислого та інших газів у кров матері;

4. Бар’єрна. Вибірковість проникності для різних речовин та деяких збудників захворювань і їх токсинів;

5. Гормональна. Плацента ендокринний орган матері та плода, що виробляє гормони (гонадотропіни, простагландини, естрогени та прогестерон) і активізує ензими;

6. Виділення. Плацента звільняє тканини плода від продуктів обміну речовин.

За анатомічною будовою розрізняють наступні типи плацент:

1) дифузно-ворсинчаста або розсіяна – ворсини на хоріоні розташовані рівномірно по всій його поверхні (у кобил, свиней, верблюдиць);

2) котиледонна або множинна – ворсини на хоріоні згруповані в окремих ділянках його поверхні – плідних плацентах-котиледонах (у жуйних). Материнські частини плаценти представленні карункулами численними заглибленнями – криптами;

3) пояскоподібна або зональна – ворсини на хоріоні згруповані у вигляді пояска-зони (у самок м’ясоїдних);

4) дископодібна – ворсини розташовані на одному полюсі хоріона у вигляді диска (у самок приматів та гризунів).

За типом зв’язку розрізняють такі типи плацент:

1) епітеліо-хоріальна – ворсини хоріона контактують з епітелієм крипт (у кобил, свиней, верблюдиць);

2) десмо-хоріальна – ворсини хоріона контактують з сполучною тканиною крипт (у самок жуйних);

3) ендотеліо-хоріальна – ворсини хоріона контактують з стінками капілярів крипт (у самок м’ясоїдних);

4) гемохоріальна – ворсини хоріона омиваються кров’ю матері в лакунах (порожнинах крипт) (у самок приматів та гризунів);

5) ахоріальна (безворсинчаста) – характеризується відсутністю ворсин. Безпосереднього контакту між материнською та дитячою плацентою немає, їх контакт здійснюється через ембріотроф (у кенгуру, китів).

 

4. Визначення вагітності, її строків і неплідності самок є важливим етапом забезпечення відтворення стада, тому цьому заходу надають важливого значення. За наслідками досліджень самок їх ділять на вагітних і неплідних, що дає можливість проводити формування груп, коректувати годівлю за фізіологічним станом, планувати роди і прийом новонароджених, а також своєчасно лікувати неплідних і готувати їх для повторного осіменіння (А. П. Студєнцов).

Діагностика термінів вагітності набуває особливого значення при вільному паруванні тварин і відсутності належного обліку осіменінь, що дає змогу уточнювати строки запуску, сухостою, родів і отримання приплоду. Своєчасне встановлення вагітності у кобил дозволяє регулювати їх експлуатацію і таким чином запобігти абортам.

При постановці діагнозу на вагітність обов’язково слід враховувати анамнестичні дані, особливо на початкових (ранніх її стадіях). При цьому треба з’ясувати приблизно такі питання: 1) коли у тварини були попередні роди і який був їх перебіг, 2) скільки разів і коли після родів у тварини спостерігалась тічка, 3) коли самиця була осіменена останній раз і 4) чи спостерігали ознаки статевого циклу у неї після цього. Звичайно, у практичній діяльності часто неможливо зібрати повний анамнез на підставі слів обслуговуючого персоналу або на підставі тих записів, що є в господарстві. Крім того, ці анамнестичні дані можуть бути помилковими або не відповідати дійсності. А тому, збираючи анамнез, треба до його даних завжди підходити критично.

У практичній діяльності найчастіше доводиться стикатися з визначенням вагітності у корів та кобил і значно рідше – у дрібних тварин. Нині є методи визначення вагітності з 25–30-годня як для великих, так і дрібних тварин.

Всі методи діагностики вагітності поділяють на клінічні (рефлексологічний, зовнішнє та внутрішнє дослідження, в тому числі УЗД) та лабораторні. Зовнішнє дослідження включає огляд, пальпацію і аускультацію, а внутрішнє – піхвове та ректальне дослідження. До лабораторних методів відносять: дослідження цервікального і піхвового слизу, визначення вмісту прогестерону в крові і молоці, визначення раннього фактору вагітності. Установлювані при цьому ознаки можуть бути справжніми (об’єктивними) і ймовірними (суб’єктивними).

​

Об’єктивними ознаками вагітності є специфічні, характерні (патогномічні) тільки для вагітних тварин – виявлення плода, а ймовірними (суб’єктивними) є ознаки і симптоми, які можуть виявлятися як у вагітних, так і у неплідних тварин. Так, анамнезом виявляють такі ймовірні ознаки вагітності: відсутність прояву стадії збудження статевого циклу; покращення апетиту і вгодованості, спокійна поведінка, зменшення і призупинення лактації, збільшення кількості актів сечовиділення і актів дефекації, поява набряків, збочення апетиту. Всі ці ознаки є лише ймовірними, на їх підставі можна лише здогадуватися про наявність вагітності, але не ставити діагнозу.

Рефлексологічний метод (проба самцем-пробником)– дозований контакт самців і самок (по1,5–2,0год. вранці і ввечері) використовується в основному для виявлення статевої охоти у осіменених самок. Якщо у самки наступила вагітність, то у неї не проявляється стадія збудження статевого циклу при дозованому щоденному контакті з пробником. Цей метод у різних видів тварин може мати різну цінність: у корів, кобил, свиней, овець, кіз його точність може досягати 95 %, а у кролів,із-займовірного допуску коїтусу сукрільними самками, точність методу дуже низька. Проте відсутність статевої циклічності і охоти у самок не є об’єктивним показником вагітності.

Слід пам’ятати, що пробники, яких використовують для рефлексологічної діагностики вагітності, повинні утримуватися окремо від самок і необхідно годувати їх як плідників. Сумісне перебування пробників з самками понад 1,5–2,0години призводить до зниження активності прояву статевих рефлексів. Самок з виявленою статевою охотою зразу ж видаляють від пробника, що збільшує ефективність його використання. Зовнішнє дослідження, як вказано вище, включає огляд, пальпацію і аускультацію. Оглядом установлюють зміни об’єму черевної стінки та її асиметрію, рухи плода,

виповнення молочної залози у нелактуючих самок, набряк молочної залози.

Узв’язку з розвитком вагітності об’єм живота у самки поступово збільшується. Це особливо помітно в другій половині вагітності, коли живіт стає асиметричним. У корів, овець і кіз звичайно обвисає і випинається права черевна стінка, кобил – ліва.

 

Умолодих маток це збільшення мало помітне, у старих тварин з обвислим животом такі ознаки виявляють і при відсутності вагітності. У свиней, сук і кішок нерідко буває чітко помітне рівномірне збільшення середини і опускання нижньої стінки живота, проте коли у них розвивається в матці мало плодів, форма живота не змінюється.

Усук карликових порід при розвитку великої кількості плодів форма живота буває кулястою і трохи випинаються ребра, а у хортиць при вагітності часто не виявляють змін контурів живота.

 

Удругій половині вагітності можна спостерігати зовні рух плода – раптові поштовхи в черевну стінку і короткі її коливання. Ці рухи добре помітні після напування холодною водою або під час годівлі. Звичайно, виявлення руху плода є надійною ознакою вагітності.

В кінці вагітності у тварини западають крижі, трохи набрякають статеві губи, кінцівки і навіть черево. У овець, кіз, свиней, особливо у корів за кілька днів до родів починає витікати слиз із статевої щілини.

 

В останньому періоді вагітності у дійних корів і кіз молоко часто на смак стає гіркувато-солоним.Виділення молока припиняється за 2 і більше місяців до родів. У високопродуктивних тварин молоко перестає виділятися значно пізніше. Вим’я починає набухати у корів, кіз і овець, що раніше родили, тижнів за2–4,а у вагітних вперше – за півтора – два місяці до настання родів. У всіх видів тварин звичайно за кілька днів до родів з’являється у молочній залозі молозиво, якого можна видоїти кілька краплин. Треба не забувати, що у сук опухання молочних залоз і видоювання молока є далеко не певною ознакою щінності, бо це спостерігається і у нещінних сук (див. несправжню вагітність).