Млинівський Державний Технолого-Економічний коледж

Тема №2 Овогенез і його стадії.

план

1. Статева і фізіологічна зрілість.

2. Вплив годівлі і утримання на статеве дозрівання.

3. Овогенез і його стадії.

4. Стадії розвитку фолікулів.

5. Період овуляції яйцеклітини.

     

1.Статева та фізіологічна зрілість самок.

Статеві органи, що закладаються у ссавців під час ембріонального періоду, починають функціонувати після народження лише з настанням у них статевої зрілості. Під статевою зрілістю тварини розуміють досягнення нею та її статевими органами такого розвитку, коли вона набуває здатності до відтворення собі подібних, коли самка може запліднитись, а самець здатний запліднити її. Невід’ємними елементами статевого дозрівання самки є утворення в її гонадах статевих клітин (гамет), створення у її геніталіях відповідних умов для їх виживання, запліднення яйцеклітини, розвитку зародка і плода, його виношування та народження. Слід мати на увазі, що статеве дозрівання тварини наступає значно раніше завершення основного її росту та розвитку, і отже, що лише по настанню статевої зрілості ні в якому разі не можна судити про готовність тварини до відтворення на-щадків. Передчасне використання тварин, особливо в умовах неповноцінної годівлі та незадовільного утримання, негативно позначається на її здоров’ї та продуктивнос-ті, а також на здоров’ї та послідуючій продуктивності її приплоду.

Вік настання статевої зрілості тварини (у місяцях):

 

Телиця  6-9

Кобила 16-18

Вівця  5-8

Коза  5-8

Свиня  5-8

Ослиця  12-15

Верблюдиця  9-12

Сука  6-8

Кролиця та кішка  4-6

У повсякденній практиці, звичайно, тварин використовують для відтворення поголів’я при завершенні ними формування організму, досягненні екстер’єру та 70 % маси тіла, властивих дорослим тваринам даної породи. Для чорно-рябої породи це 340–350 кг, симентальської – 400–450, червоної степової – 300–320 кг. Цей період називають зрілістю тіла, господарською, племінною, заводською зрілістю. Найбільш вдалим є вираз фізіологічна зрілість, оскільки саме фізіологічний стан тварини, її органів розмноження, є визначальним при виборі часу її використання для відтворення нащадків.

Таблиця 2 Вік настання фізіологічної зрілості у тварин:

 

Телиця 16–18 місяців

Кобила     3 роки

Вівці         12–18 місяців

Кролиця   4–8 місяців

Коза         12–18 місяців

Сука         10–12 місяців

Свиня       9–12 місяців

Кішка        10–15 місяців

 

2. Неповноцінна годівля та незадовільне утримання ремонтного молодняку, виникнення тих чи інших патологічних станів гальмують статеве дозрівання і, навпаки, цілеспрямоване вирощування телиць у належних умовах, з активним моціоном, дозованим контактом з бугаєм-пробником можуть прискорити статеве дозрівання самок.

3. Процес утворення яйцеклітин називається овогенезом (оогенезом). В ньому розрізняють 4 стадії: розмноження, росту та дозрівання і формування  статевих клітин.

Овогенез. Як підкреслювалося вище, яєчник самки виконує дві функції – тут утворюються яйцеклітини і виробляються естрогенні гормони. Процес утворення яйцеклітин називається овогенезом (оогенезом). В ньому розрізняють три стадії: розмноження, росту та дозрівання статевих клітин (рис. 15).

1. Стадія розмноження овоцитів. Розглядаючи на схемі розрізу яєчника його будову можна побачити, що його основу складає пухка сполучна тканина, а паренхіма морфологічно та функціонально розділена на фолікулярну (кіркову) та судинну (мозкову) зони. У фолікулярній зоні статево дозрілої самки виявляють три види фолікулів – первинні примордіальні, малі ростучі (вторинні) та дозрілі фолікули порожнинні, третинні чи граафові пухирці. Примордіальні фолікули розміщуються біля поверхні кіркової зони під білковою оболонкою, вторинні фолікули – глибоко у кірковому шарі яєчника.

Як відзначалося вище, у першому триместрі вагітності, на стадії статевої диференціації зародків яєчників сюди мігрують клітини, що дають початок первинним яйцеклітинам – овогоніям (оогоніям). Постійно розмножуючись шляхом мітозу і збільшуючись у об’ємі, овогонії перетворюються у овоцити (ооцити), які з часом оточуються шаром плоских фолікулярних клітин і стають примордіальними фолікулами.

Найбільше примордіальних фолікулів буває у яєчнику телички на 110–130-й день внутрішньоутробного розвитку, тобто у розпал стадії розмноження овоцитів. Сформовані під час внутрішньоутробного розвитку самочки примордіальні фолікули перебувають наче у дрімотному стані. Свій подальший розвиток вони продовжать з початком гормональної активності яєчника і особливо після народження, з настанням статевої зрілості.

 2. Стадія росту овоцитів, що розпочинається ще у внутрішньоутробний період, активується у постнатальний період і продовжується протягом усього репродуктивного життя самки. При цьому овоцити збільшуються у розмірі, у них синтезується протоплазма і закладається основна жовткова маса. У ядрі овоцита відбуваються складні зміни, скеровані на підготовку його до поділу: наступає редуплікація хромосом, кон’югація гомологічних хромосом та утворення бівалентів. Навколо овоцита остаточно формується з мукополісахаридів прозора оболонка (zona pellucida).

3. Стадія дозрівання— це процес послідовного проходження двох поділів мейозу (поділів дозрівання). Як мовилося вище, в період до першого поділу мейозу ооцит тривалий час перебуває в стадії профази I мейозу, коли й відбувається його зростання. Вихід з профази I мейозу приурочений до досягнення самкою статевозрілості і визначається статевими гормонами.

Перший поділ у багатьох видів є редукційним, оскільки саме під час нього гомологічні хромосоми розходяться до різних клітин. Таким чином, кожна з клітин, що розділилися набуває половинного (гаплодїного) набору хромосом, де кожен ген представлений лише одним алелем. Кожна дочірня клітина після цього поділу має набір хромосом — n, і 2с — набір хроматид.

Оскільки першому діленню дозрівання передувала S-фаза, кожна з хромосом, які розійшлися, містить подвійну кількість ДНК, оскільки складається з двох хроматид. Ці генетично ідентичні хроматиди розходяться до різних сестринських клітин в другому поділі мейозу, що є екваційним (як і звичайний поділ соматичних клітин). Після двох поділів мейозу число хромосом у кожній з клітин є гаплоїдним (1n), а загальна кількість хроматид у кожному клітинному ядрі становитиме 1с.

4.  Фолікулогенез. Ріст овоцита супроводжується ростом і дозріванням фолікула (фолікулогенезом), який умовно можна поділити на два періоди:

а) безперервного,генетично обумовленого росту фолікула, від первинного до антрального (порожнин-ного);

б) гонадотропін-залежного росту у фолікулінову стадію циклу. Фолікулярні клітини, що оточують овоцит, при цьому збільшуються у об’ємі, перетворюються з плоских у кубічні, а опісля – у циліндричні. Їх кількість різко зростає, вони оточують овоцит декількома шарами (до 18–20), які розташовуються радіально і утворюють навколо яйця так званий променевий вінець. Такий фолікул називається вторинним або фолікулом ІІ стадії. Його діаметр у корови досягає від 300 мкм до 5 мм. Процес перетворення первинного фолікула у вторинний досить тривалий, у великої рогатої худоби і овець для цього необхідно біля 130 діб.

Вторинний фолікул далі збільшується в об’ємі, його клітини починають секрету-вати фолікулярну рідину. Між фолікулярними клітинами, що оточують овоцит, ви-никають порожнини, які поступово з’єднуються і утворюють одну велику порожни-ну (антрум), що заповнюється фолікулярною рідиною і перетворюється у третинний (граафовий) фолікул. Зверху такий фолікул вкритий сполучнотканинною оболонкою, так званою текою (theca folliculi), що складається з більш щільного зовнішнього фіброзного шару (theca externa) і більш пухкого внутрішнього шару (theca interna) та розміщеного під ним багатошарового епітелію – зернистого шару фолікулярних клітин – гранульози. Дозрівання фолікула супроводжується набуттям клітинами внутрішньої теки рецепторів до лютропіну, а клітинами гранульози – рецепторів до фолітропіну. Під дією лютропіну клітини внутрішньої теки синтезують та виділяють андрогени, які вважають попередниками атрезії фолікулів. Третинний фолікул набуває міхурцеподібної форми.

Оточений 8–20-ма шарами фолікулярних клітин (променевий вінець) овоцит відтісняється до однієї стінки фолікула і стає яйценосним горбиком (кумулюсом).

Фолікулогенез має хвилеподібний характер. У корів, зокрема, виділяють дві, а то й три хвилі нерівномірного дозрівання фолікулів протягом статевого циклу. Перші хвилі звичайно не завершуються формуванням третинного фолікула. Він формується впродовж останньої передовуляційної хвилі.

Тривалість процесу перетворення вторинного фолікула у граафів пухирець складає біля 34–43 діб. Експериментально було підтверджено наявність у фолікулогенезі двох – трьох хвиль росту фолікулів: перші з них (хвиля малого росту) завершуються атрезією фолікулів, а остання (хвиля великого росту) завершується овуляцією фолікула.

В міру свого росту фолікул наближається до поверхні яєчника і врешті виступає над нею – це кінцева (термінальна) фаза фолікулогенезу, тривалістю 3–4 доби.

Граафів фолікул досягає у кобил розміру 3–6 см в діаметрі, у корів – 1,2 см, у свиней – 0,8–1,2 см, у овець і кіз – 0,5–0,7 см, що виступає над поверхнею яєчника у вигляді пухирця і може промацуватися через пряму кишку.

Ріст фолікула та його дозрівання регулюється відповідним співвідношенням гонадотропних та естрогенних гормонів. Він не припиняється у вагітних тварин, лише не досягає свого завершення. Накопичувані у фолікулярній рідині естрогени, а у жеребних кобил і гонадотропіни ендометріальних крипт (необхідні для внутрішньо-утробного овогенезу плода) можуть іноді викликати у тварин навіть ті чи інші ознаки статевого збудження, які окремі автори приймають за статевий цикл. Це не цикл, це гормональні розлади. Вони не супроводжуються характерними для циклу морфологічними змінами в геніталіях самки; у її яєчнику є жовте тіло, що гальмує характерні для статевого циклу відповідні зміни в ендометрії та дозрівання антрального фолікула. Цим також можна пояснити появу у тільних корів на 4–5-му місяці слизових виділень з шийки матки.

5. Розрізняють два види овуляції: спонтанна, не зв’язана із статевим актом, яка спостерігається у більшості тварин, і спровокована, рефлекторна овуляція, що відбувається після статевого акта чи нейро-сексуального подразнення геніталій у верблюдиці, кішки, кролиці, нутрії та деяких інших тварин. У кролиці, наприклад, вона наступає через 10 годин, у норки – через 36–48 годин, соболиці – через 72–84 години після коїтусу.

Протягом репродуктивного життя у корови овулює біля 50 фолікулів, що становить 0,002 % загальної їх чисельності у яєчнику. Яйцеклітина, що виділяється під час овуляції, буває на стадії метафази ІІ з виділеним першим напрямним тільцем, яке можна помітити біля 7 годин. Діаметр такої яйцеклітини разом з прозорою оболонкою біля 170 мкм. Після овуляції яйцеклітина зберігає здатність до запліднення впродовж 18–20 годин.